In this paper, the authors show that there is a reading of St. Anselm's ontological argument in Proslogium II that is logically valid (the premises entail the conclusion). This reading takes Anselm's use of the definite description "that than which nothing greater can be conceived" seriously. Consider a first-order language and logic in which definite descriptions are genuine terms, and in which the quantified sentence "there is an x such that..." does not imply "x exists". Then, using an ordinary logic (...) of descriptions and a connected greater-than relation, God's existence logically follows from the claims: (a) there is a conceivable thing than which nothing greater is conceivable, and (b) if <em>x</em> doesn't exist, something greater than x can be conceived. To deny the conclusion, one must deny one of the premises. However, the argument involves no modal inferences and, interestingly, Descartes' ontological argument can be derived from it. (shrink)

Our computational metaphysics group describes its use of automated reasoning tools to study Leibniz’s theory of concepts. We start with a reconstruction of Leibniz’s theory within the theory of abstract objects (henceforth ‘object theory’). Leibniz’s theory of concepts, under this reconstruction, has a non-modal algebra of concepts, a concept-containment theory of truth, and a modal metaphysics of complete individual concepts. We show how the object-theoretic reconstruction of these components of Leibniz’s theory can be represented for investigation by means of automated (...) theorem provers and finite model builders. The fundamental theorem of Leibniz’s theory is derived using these tools. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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In the discipline of international relations there are contending general theories or theoretical perspectives. Realism, also known as political realism, is a view of international politics that stresses its competitive and conflictual side. It is usually contrasted with idealism or liberalism, which tends to emphasize cooperation. Realists consider the principal actors in the international arena to be states, which are concerned with their own security, act in pursuit of their own national interests, and struggle for power. The negative side of (...) the realists’ emphasis on power and selfinterest is often their skepticism regarding the relevance of ethical norms to relations among states. National politics is the realm of authority and law, whereas international politics, they sometimes claim, is a sphere without justice, characterized by active or potential conflict among states. Not all realists, however, deny the presence of ethics in international relations. The article presents a comprehensive picture of political realism. -/- Korab-Karpowicz, W. Julian, "Political Realism in International Relations", The Stanford Encyclopedia of Philosophy (Summer 2018 Edition), Edward N. Zalta (ed.). (shrink)

Search in an environment with an uncertain distribution of resources involves a trade-off between exploitation of past discoveries and further exploration. This extends to information foraging, where a knowledge-seeker shifts between reading in depth and studying new domains. To study this decision-making process, we examine the reading choices made by one of the most celebrated scientists of the modern era: Charles Darwin. From the full-text of books listed in his chronologically-organized reading journals, we generate topic models to quantify his local (...) (text-to-text) and global (text-to-past) reading decisions using Kullback-Liebler Divergence, a cognitively-validated, information-theoretic measure of relative surprise. Rather than a pattern of surprise-minimization, corresponding to a pure exploitation strategy, Darwin’s behavior shifts from early exploitation to later exploration, seeking unusually high levels of cognitive surprise relative to previous eras. These shifts, detected by an unsupervised Bayesian model, correlate with major intellectual epochs of his career as identified both by qualitative scholarship and Darwin’s own self-commentary. Our methods allow us to compare his consumption of texts with their publication order. We find Darwin’s consumption more exploratory than the culture’s production, suggesting that underneath gradual societal changes are the explorations of individual synthesis and discovery. Our quantitative methods advance the study of cognitive search through a framework for testing interactions between individual and collective behavior and between short- and long-term consumption choices. This novel application of topic modeling to characterize individual reading complements widespread studies of collective scientific behavior. (shrink)

Practical quantum computing devices and their applications to AI in particular are presently mostly speculative. Nevertheless, questions about whether this future technology, if achieved, presents any special ethical issues are beginning to take shape. As with any novel technology, one can be reasonably confident that the challenges presented by "quantum AI" will be a mixture of something new and something old. Other commentators (Sevilla & Moreno 2019), have emphasized continuity, arguing that quantum computing does not substantially affect approaches to value (...) alignment methods for AI, although they allow that further questions arise concerning governance and verification of quantum AI applications. In this brief paper, we turn our attention to the problem of identifying as-yet-unknown discontinuities that might result from quantum AI applications. Wise development, introduction, and use of any new technology depends on successfully anticipating new modes of failure for that technology. This requires rigorous efforts to break systems in protected sandboxes, and it must be conducted at all stages of technology design, development, and deployment. Such testing must also be informed by technical expertise but cannot be left solely to experts in the technology because of the history of failures to predict how non-experts will use or adapt to new technologies. This interplay between experts and non-experts may be particularly acute for quantum AI because quantum mechanics is notoriously difficult to understand. (As Richard Feynman quipped, "Anyone who claims to understand quantum mechanics is either lying or crazy.") We will discuss the extent to which the difficulties in understanding the physics underlying quantum computing challenges attempts to anticipate new failure modes that might be introduced in AI applications intended for unsupervised operation in the public sphere. (shrink)

Contrary to political and philosophical consensus, we argue that the threats posed by climate change justify population engineering, the intentional manipulation of the size and structure of human populations. Specifically, we defend three types of policies aimed at reducing fertility rates: choice enhancement, preference adjustment, and incentivization. While few object to the first type of policy, the latter two are generally rejected because of their potential for coercion or morally objectionable manipulation. We argue that forms of each policy type are (...) pragmatically and morally justified tools for preventing the harms of global climate change. (shrink)

In this paper I argue that selection of the best theory of content is not a matter for mere philosophical reflection on the consequences of each theory for our intuitive judgments about content. Rather, the theories must be judged in a different way that is based on the putative roles of content attribution in the behavioural sciences. The ultimate test of any theory of content will be the success of the sciences that adopt it. Furthermore, alternative semantic theories may be (...) seen as complementary rather than antagonistic. Different approaches to content specification may well be compatible, reflecting different but perhaps equally legitimate explanatory goals. (shrink)

Discussions of the functions of biological traits generally take the notion of a trait for granted. Defining this notion is a non-trivial problem. Different approaches to function place different constraints on adequate accounts of the notion of a trait. Accounts of function based on engineering-style analyses allow trait boundaries to be a matter of human interest. Accounts of function based on natural selection have typically been taken to require trait boundaries that are objectively real. After canvassing problems raised by each (...) approach, I conclude with some facts that satisfactory notions of trait must respect. (shrink)

We argue that the concept of practical wisdom is particularly useful for organizing, understanding, and improving human-machine interactions. We consider the relationship between philosophical analysis of wisdom and psychological research into the development of wisdom. We adopt a practical orientation that suggests a conceptual engineering approach is needed, where philosophical work involves refinement of the concept in response to contributions by engineers and behavioral scientists. The former are tasked with encoding as much wise design as possible into machines themselves, as (...) well as providing sandboxes or workspaces to help various stakeholders build practical wisdom in systems that are sufficiently realistic to aid transferring skills learned to real-world use. The latter are needed for the design of exercises and methods of evaluation within these workspaces, as well as ways of empirically assessing the transfer of wisdom from workspace to world. Systematic interaction between these three disciplines (and others) is the best approach to engineering wisdom for the machine age. (shrink)

Primatologists generally agree that monkeys lack higher-order intentional capacities related to theory of mind. Yet the discovery of the so-called "mirror neurons" in monkeys suggests to many neuroscientists that they have the rudiments of intentional understanding. Given a standard philosophical view about intentional understanding, which requires higher-order intentionahty, a paradox arises. Different ways of resolving the paradox are assessed, using evidence from neural, cognitive, and behavioral studies of humans and monkeys. A decisive resolution to the paradox requires substantial additional empirical (...) work and perhaps a rejection of the standard philosophical view. (shrink)

dynamic ontologies must be inferred and populated in part from the reference corpora themselves, but ontological rela-.

This inquiry is addressed to two questions: (1) what if any logical relations might exist between the concepts of desire and action (as they and the distinctions to which they commit us are ensconced in ordinary parlance), and (2) what if any causal or significant non-causal (i.e., material) relations might ever exist between instances of desire and action? -/- It is held that any credible move to deal with such questions must initially, and at some length, specify the employment conditions (...) for the terms 'want' and 'desire'. This is accomplished in the first two chapters wherein a set of premises is generated for the argument of the inquiry which is presented in full and concluded in the third and final chapter. Premises generated devolve from treatment of the following major topics: (a) the grammar of 'want' and 'desire', (b) the ontological status of wants, (c) first-person and third-person want ascriptions, (d) the sorts of things which may be desired (desiderabilia), (e) wants and lacks, (f) wants and wishes, (g) the 'conflicts' of desires and reason and desire, (h) four major candidates for logical relations between wants and acts, (i) the issue of causation, and (j) the placement of Desire in an adequate ontology of persons. -/- It is argued that every major candidate for a logical relation between wants and acts (or our warrant for believing that such a connection exists) breaks down upon analysis; that little warrant exists for construing wants as causes of acts; that wants and acts are related in significant non-logical and non-causal (i.e., material) respects; and that any fully adequate theory of human action must undertake ontology, placing the category of Desire squarely in the foreground. This project represents neither a general theory of desire nor a general theory of human action. It is rather conceived as a propaedeutic to any such inquiry. It is essentially revisionist in intent, setting out on the one hand to challenge existing claims about wants and acts and, on the other hand, proposing a more satisfactory approach to the issue. In no sense is it suggested that recent Anglo-American contributions are without merit. It is rather argued that they are often inadequate contributions vis-a-vis the larger requirements for an adequate theory of human action. (shrink)

We show how faceted search using a combination of traditional classification systems and mixed-membership topic models can go beyond keyword search to inform resource discovery, hypothesis formulation, and argument extraction for interdisciplinary research. Our test domain is the history and philosophy of scientific work on animal mind and cognition. The methods can be generalized to other research areas and ultimately support a system for semi-automatic identification of argument structures. We provide a case study for the application of the methods to (...) the problem of identifying and extracting arguments about anthropomorphism during a critical period in the development of comparative psychology. We show how a combination of classification systems and mixed-membership models trained over large digital libraries can inform resource discovery in this domain. Through a novel approach of “drill-down” topic modeling—simultaneously reducing both the size of the corpus and the unit of analysis—we are able to reduce a large collection of fulltext volumes to a much smaller set of pages within six focal volumes containing arguments of interest to historians and philosophers of comparative psychology. The volumes identified in this way did not appear among the first ten results of the keyword search in the HathiTrust digital library and the pages bear the kind of “close reading” needed to generate original interpretations that is the heart of scholarly work in the humanities. Zooming back out, we provide a way to place the books onto a map of science originally constructed from very different data and for different purposes. The multilevel approach advances understanding of the intellectual and societal contexts in which writings are interpreted. (shrink)

Our computational metaphysics group describes its use of automated reasoning tools to study Leibniz’s theory of concepts. We start with a reconstruction of Leibniz’s theory within the theory of abstract objects (henceforth ‘object theory’). Leibniz’s theory of concepts, under this reconstruction, has a non-modal algebra of concepts, a concept-containment theory of truth, and a modal metaphysics of complete individual concepts. We show how the object-theoretic reconstruction of these components of Leibniz’s theory can be represented for investigation by means of automated (...) theorem provers and finite model builders. The fundamental theorem of Leibniz’s theory is derived using these tools. (shrink)

Several philosophers have recently argued that policies aimed at reducing human fertility are a practical and morally justifiable way to mitigate the risk of dangerous climate change. There is a powerful objection to such “population engineering” proposals: even if drastic fertility reductions are needed to prevent dangerous climate change, implementing those reductions would wreak havoc on the global economy, which would seriously undermine international antipoverty efforts. In this article, we articulate this economic objection to population engineering and show how it (...) fails. We argue, first, that the economic objection paints an inaccurate picture of the complicated relationship between demographic change and economic growth, and second, that any untoward economic effects of fertility reduction can be mitigated with additional policies. Specifically, we argue that supplementing fertility reduction with policies that facilitate the emigration of younger people from developing nations to developed nations could allow for both global reductions in GHG emissions and continued economic stability. Further, we show that moral arguments against such unprecedented increases in immigration are unsuccessful. We conclude that population engineering is a practical and morally justifiable tool for addressing the twin evils of climate change and global poverty. (shrink)

In this paper we look at the manual analysis of arguments and how this compares to the current state of automatic argument analysis. These considerations are used to develop a new approach combining a machine learning algorithm to extract propositions from text, with a topic model to determine argument structure. The results of this method are compared to a manual analysis.

Recreational Drugs European Network (ReDNet) project aims to use the Psychonaut Web Mapping Project database (Psychonaut Web Mapping Group, 2009) containing novel psychoactive compounds usually not mentioned in the scientific literature and thus unknown to clinicians as a unique source of information. The database will be used to develop an integrated ICT prevention approach targeted at vulnerable individuals and focused on novel synthetic and herbal compounds and combinations. Particular care will be taken in keeping the health professionals working directly with (...) young people showing problematic behaviors regularly updated in terms of novel compounds and combinations as well. A user-friendly project website will be developed aimed primarily at delivering the information/prevention approaches, but will also be a way of communicating with project partners and relevant stakeholders (e.g. thematic forum facilities, instant messages, blogs, video chat, wikiblog, newsletters distributed via mailing list). The website will support various ICT prevention tools, including an SMS alert service. Different areas and sections will be aimed specifically at the different target groups. -/- . (shrink)

This a review of Logic Primer, written by Colin Allen and Michael Hand and published by MIT Press in 1992.

This paper argues against a thesis that Shashi Tharoor seems to accept: that R.K. Narayan’s style is bound up with a very specific context, of people left behind by the times in South India. It cannot deal with other subject matter. I present a little fiction to challenge the thesis.

I distinguish two senses of the word “offer.” I do so within a brief pastiche, which I put down to the influence of the European Union.

This paper is written as a pastiche of a notable European novelist, and essayist – it is the essayist who is being imitated, my first effort at this. I make some notes on a paragraph from a well-crafted fiction by Stacy Aumonier. I use the pastiche mode not just for fun but because readers may prefer the bolder and less qualified style, despite some information loss.

This paper presents folk impressions of the University of Manchester’s difficulties in becoming a great university, but by means of a fiction imitating a distinguished writer from the Indian subcontinent. The impressions concern past efforts and the difficulties they faced.

This paper responds to the question of whether the Internet has made lectures obsolete and Matthew Pickles’ investigation of why lectures persist. It is written as a pastiche of R.K. Narayan, about whom a somewhat parallel question is probably asked. Pickles refers to a logic lecturer so dry people went swimming, and a pastiche approach is an alternative.

In this paper, I present some responses to an argument made by an economist in an online video: that when Britain leaves the European Union, it will be taking many high ranking universities with it, which will lead to an innovation deficit in the union. I present some responses by means of a pastiche of a widely read European fiction writer.

Over the past 25 years, UK government policy exhortations to promote and increase exercise and physical activity levels in the population have increased in volume. In recent years, too, there has been growing sociological interest in exercise and physical activity embodiment issues, including within phenomenologically-inspired research into lived-body experiences. This article contributes original insights to a developing body of phenomenological-sociological empirical work in this domain, in addressing the lived experience of organised exercise in outdoor environments, and specifically in theorising the (...) role of ‘lived weather’ in contouring these experiences. It thus addresses the call by Vannini et al. (2012) to remedy the notable ‘absent-presence’ of weather in much social science research. Drawing upon data from a two-year multi-disciplinary, multi-institutional ethnographic study of a nationwide exercise programme in Wales, UK, this article examines participants’ (n = 146) lived experience of weather, and theorises their ‘weather learning’, and ‘weather work’, both of which emerged as highly salient in the findings. (shrink)

This paper offers a brief analysis of what it is to be moved by a death. It is written as an imitation of a famous European writer and it has an analysis of some newspaper material as well, which was just some gentle fun, if it be permitted.

This paper presents a Davidsonian perspective on Derek Parfit’s disagreements with Nietzsche. I have actually gone further, too far perhaps, and tried to imitate Davidson’s attractive essayistic style.

There are some further responses I have to Mary Beard on the relationship between Sir James Frazer’s The Golden Bough and British colonialism: her claim that it provided an image of the empire as a whole. The paper contains two objections, very minor ones perhaps, and some highly speculatively defences. But I find the defences difficult to present in the traditional manner, so I have written the responses as a pastiche imitating a widely read European writer.

Diego Gambetta and Gloria Origgi describe Italy as a country in which there is a widespread preference for promising high quality goods and delivering low quality goods. Builders are presented as an example. Gambetta and Origgi make proposals regarding why there are these preferences. I was going to ask, why don’t they just try being builders for a while? But metaphorically speaking, they are builders, which makes explaining the problems they face easier.

I consider a proposal for what the relation between philosophy and fiction is: the same problems appear in both, but fiction explores solutions which are not available to philosophers. I use Joe Horton’s all-or-nothing problem to illustrate the proposal, but pose an objection to it.

Legal theorists have characterized physical evidence of brain dysfunction as a double-edged sword, wherein the very quality that reduces the defendant’s responsibility for his transgression could simultaneously increase motivations to punish him by virtue of his apparently increased dangerousness. However, empirical evidence of this pattern has been elusive, perhaps owing to a heavy reliance on singular measures that fail to distinguish between plural, often competing internal motivations for punishment. The present study employed a test of the theorized double-edge pattern using (...) a novel approach designed to separate such motivations. We asked a large sample of participants (N = 330) to render criminal sentencing judgments under varying conditions of the defendant’s mental health status (Healthy, Neurobiological Disorder, Psychological Disorder) and the disorder’s treatability (Treatable, Untreatable). As predicted, neurobiological evidence simultaneously elicited shorter prison sentences (i.e., mitigating) and longer terms of involuntary hospitalization (i.e., aggravating) than equivalent psychological evidence. However, these effects were not well explained by motivations to restore treatable defendants to health or to protect society from dangerous persons but instead by deontological motivations pertaining to the defendant’s level of deservingness and possible obligation to provide medical care. This is the first study of its kind to quantitatively demonstrate the paradoxical effect of neuroscientific trial evidence and raises implications for how such evidence is presented and evaluated. (shrink)

This paper presents a dialogue between Tompkins and a character whom I refer to as N. Tompkins asks, “How do we get into the big leagues?” N’s response is to emphasize quantity. This suggests a solution to the paradox.

Relative Energy Deficiency in Sport (RED-S) is a syndrome of impaired health and performance that occurs as a result of low energy availability (LEA). Whilst many health effects associated with RED-S have been widely studied from a physiological perspective, further research exploring the psychological antecedents and consequences of the syndrome is required. Therefore, the aim of this study was to qualitatively explore athlete experiences of RED-S. Twelve endurance athletes (female n= 10, male n= 2; M age = 28.33 years) reporting (...) past or current experiences of RED-S, associated with periods of LEA, took part in semi-structured interviews designed to explore: contexts and mechanisms underpinning the onset of RED-S; the subjective experience of RED-S; and contexts and mechanisms influencing “recovery” from RED-S. Regardless of how RED-S was initiated, all athletes experienced a multitude of physiological impairments, accompanied by significant psychological distress. This paper contributes novel understanding of the complex interplay between physiological and psychological components of RED-S from the perspective of information-rich cases. The findings suggest that system-wide educational prevention and awareness interventions are vital for athletes and support personnel, such as coaches, parents, dieticians, psychologists, and sports medicine staff. (shrink)

Globally, there are calls to increase physical activity levels in relatively sedentary populations, including via physical activity programmes, often targeted at those body-selves deemed at risk of ‘sedentariness’. Despite the salience of sensory pleasures and displeasures in engagement with (and abandonment of) these programmes, the sensory, embodied experiences of participation remain under-researched. Here, we draw on findings from a two-year ethnographic study of a national programme in Wales, which used the aesthetic attractions of ‘natural’ outdoor environments to encourage and sustain (...) physical activity. Employing insights from phenomenological sociology, we explore the programme participants’ (n=146) lived experiences, analysed via a phenomenological lens, cohering around a panoply of sensory pleasures and displeasures, and somatic learning that is shaped and reshaped by weather encounters. (shrink)

HORMÔNIOS E SISTEMA ENDÓCRINO NA REPRODUÇÃO ANIMAL -/- OBJETIVO -/- As glândulas secretoras do corpo são estudadas pelo ramo da endocrinologia. O estudante de Veterinária e/ou Zootecnia que se preze, deverá entender os processos fisio-lógicos que interagem entre si para a estimulação das glândulas para a secreção de vários hormônios. -/- Os hormônios, dentro do animal, possuem inúmeras funções; sejam exercendo o papel sobre a nutrição, sobre a produção de leite e sobre a reprodução, os hormônios desempenham um primordial papel (...) quanto ao funcionamento do animal. -/- Nesse capítulo, o estudante identificará os hormônios relevantes para o controle reprodutivo, suas características e o uso clínico dos mesmos. -/- -/- INTRODUÇÃO -/- A endocrinologia é a ciência que se encarrega do estudo do sistema endócrino: um sistema de comunicação entre as células de um organismo; esse trabalho de comunicação é compartilhado com o sistema nervoso já que ambos sistemas possuem características distintas que lhes permite complementar-se para alcançar uma adequada coordenação das funções. Em algumas ocasiões o sistema nervoso e o sistema endócrino interagem direta-mente na transmissão de uma mensagem, pelo qual se conhece como sistema neuroendó-crino. -/- -/- OS HORMÔNIOS -/- A endocrinologia é a ciência que se encarrega do estudo dos hormônios e seus e-feitos. De maneira tradicional os hormônios são considerados como “substâncias secreta-das em direção a circulação pelas glândulas especializadas, e que exercem uma função sobre um órgão branco”. Essa definição, no entanto, é limitada e imprecisa. É necessário ser mais pontual, já que os hormônios não são produzidos em qualquer célula da glândula, senão nas células específicas. Por exemplo, o hormônio luteinizante (LH) é produzido pelos gonadotropos da adenohipófise e não por qualquer outro tipo de célula hipofisária. Da mesma maneira, falar de um “órgão branco” não é exato, já que os hormônios atuam somente nas células que tenham receptores específicos para esse hormônio, e não outras células do mesmo órgão; logo, falar de uma “célula branca” é mais apropriado que falar de um “órgão branco”. As células brancas do LH no testículo são as células de Leydig e as células brancas do hormônio folículo estimulante (FSH) no mesmo órgão são as células de Sertoli. -/- Mediante o supracitado, uma definição mais apropriada de hormônio é a seguinte: “Os hormônios são reguladores biológicos, produzidos e secretados em quantidades pe-quenas pelas células vivas, que depois de viajar pelo meio extracelular atuam sobre as cé-lulas brancas, onde exercem uma ação específica”. -/- É importante levar em conta que os hormônios somente regulam (estimulam ou inibem) funções que já existem na célula branca. Ademais, os hormônios são extraordina-riamente potentes, pelo qual se requerem quantidades muito pequenas para induzir uma resposta na célula. As concentrações circulantes da maioria dos hormônios estão na ordem de nanogramas (10-9 g) ou pictogramas (10-12 g) por mililitro. -/- Etimologicamente o termo “endócrino” significa “secretar em direção adentro”, já que os hormônios são secretados em direção ao interior do organismo (o sangue ou o espaço intracelular), em diferença das secreções exócrinas (em direção ao exterior), que são secretadas em direção a luz de um órgão, como o intestino no caso das enzimas pan-creáticas. -/- Algumas substâncias, sem deixar de ser hormônios, recebem uma classificação adicional em relação ao seu local de ação, ao tipo de células que lhes produzem, ou a al-guma outra característica. Agora, serão descritas algumas dessas características (figura 1). -/- -/- Parahormônio ou hormônio local -/- A maioria dos hormônios são transportados pela circulação desde seu local de se-creção até a célula branca. No entanto, alguns hormônios exercem seu efeito em células adjacentes aquelas que foram produzidos, ao qual não é necessário seu transporte através da circulação geral. Esse tipo de substâncias são chamadas de parahormônios ou hormô-nios locais, e sua liberação é denominada como secreção parácrina. Um exemplo é a pros-taglandina F2 alfa (PGF₂α), que é produzida no epitélio uterino (endométrio) e provoca as contrações nas células musculares do mesmo órgão (miométrio). Deve-se tomar em conta que a mesma substância poderia se comportar em outros casos como um hormônio clássico, atuando em um órgão distinto ao local de sua produção; é o caso da mesma PGF₂α de origem endometrial quando atua sobre as células do corpo lúteo do ovário, pro-vocando sua regressão. A classificação de uma substância como hormônio ou parahormô-nio não depende de sua estrutura química, senão da relação espacial existente entre a célu-la que o produz e a célula branca. -/- -/- Neurohormônio -/- A maioria dos hormônios são produzidos pelas células de origem epitelial, porém, muitos deles são produtos pelos neurônios, logo denominados como neurohormônios. To-dos os neurônios segregam alguma substância, porém tratam-se dos neurohormônios quando o neurônio que os produz despeja-os diretamente em direção a circulação geral, através da qual chegam aos órgãos para exercer seu efeito, sejam na indução, inibição ou estimulação do mesmo. -/- Esse processo é diferente dos neurotransmissores, os quais também são secretados por um neurônio, mas exercem seu efeito em uma célula adjacente com o qual o neurônio estabelece uma sinapse (neuroma com neurônio, neurônio com célula muscular, neurônio com célula glandular). A classificação de uma substância como hormônio ou como neuro-hormônio não depende de sua estrutura química, senão do tipo de célula que o produz. Uma mesma substância é um hormônio quando ele é produzido por uma célula epitelial e um neurohormônio se é produzido por um neurônio. A ocitocina, por exemplo, é secre-tada na neurohipófise por neurônios hipotalâmicos, nesse caso se trata de um neurohor-mônio, mas também é secretada por células do corpo lúteo dos ruminantes, e se trata nesse caso, de um hormônio. A distinção entre um neurohormônio e um hormônio é um neuro-transmissor, da mesma forma, não depende de sua estrutura química, e sim do local onde é secretado. Por exemplo, a dopamina atua como neurotransmissor quando se libera em sinapse da substância negra do mesencéfalo z mas atua como neurohormônio quando é liberada por neurônios hipotalâmicos em direção a circulação do eixo hipotálamo-hipofisário. -/- -/- Pré-hormônio -/- Em alguns casos, os hormônios são secretados em forma inativa (pré-hormônio), que requer uma transformação posterior para converter-se na forma ativa de hormônio. O angiotensinógeno circulante somente cobrará atividade biológica ao se transformar em angiotensina por ação da enzima renina. Algumas substâncias podem atuar como hormô-nios m alguns casos e como pré-hormônios em outros. A testosterona, por exemplo, atua como hormônio nas células musculares, aos quais possui um efeito anabólico direto. O certo é que para a testosterona induzir a masculinização dos órgãos genitais externos em um efeito macho é necessário que seja transformada previamente em 5α-di-hidrotes-tosterona pela enzima 5α-redutase presente nas células de tecido branco, por onde, nesse caso a testosterona é um pré-hormônio de di-hidrotestosterona. -/- -/- Feromônio -/- Os hormônios são mensagens químicas que comunicam a células distintas dentro do mesmo organismo, embora existam casos aos que requerem uma comunicação quími-ca entre organismos diferentes, em geral da mesma espécie. As substâncias empregadas para esse fim denominam-se feromônios. Essas substâncias devem possuir a capacidade de dispersão sobre o ambiente, pelo que nos organismos terrestres geralmente trata-se de substâncias voláteis, enquanto que os feromônios de organismos aquáticos geralmente são substâncias hidrossolúveis. Embora muitos feromônios possuam uma função sexual ou reprodutiva como é o caso de muitas espécies como a canina em que a fêmea em cio dispersa grandes quantidades de feromônios que são captados de longe pelos machos, todavia esse não é sempre o caso, e eles podem ser utilizados para outros tipos de comunicação, como é o caso dos feromônios utilizados pelas formigas para sinalização da rota em direção a fonte de alimentação. E como as abelhas no sentido de orientação da fonte de pólen até a colmeia. Muitos desses feromônios podem ser artificializados, isto é, elaborados pelo homem em laboratório para o estudo ou manipulação de algum animal. -/- -/- O SISTEMA ENDÓCRINO COMO UM SISTEMA DE COMUNICAÇÃO -/- O sistema endócrino é um sistema de comunicação que tem como objetivo coor-denar as funções das células de diferentes órgãos para mantença da homeostase do orga-nismo e promover seu desenvolvimento, crescimento e reprodução. Também ajuda os or-ganismos a adaptarem-se as mudanças de ambiente e ao habitat. O sistema endócrino representa um sistema de comunicação do tipo sem fio, diferentemente do sistema nervo-so que é um sistema de comunicação com fio. -/- Em todo o sistema de comunicação existe uma série de elementos que são necessá-rios para a realização da comunicação de forma efetiva. Esses elementos incluem o emis-sor, a mensagem, o sinal, o meio de transporte do sinal, o receptor, o efetor, a resposta e o feedback ou retroalimentação (figura 1). Todos os elementos são igualmente importan-tes e uma deficiência em qualquer deles pode interromper ou alterar a comunicação. -/- -/- Figura 1: componentes do sistema endócrino de comunicação. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Emissor ou transmissor -/- É o elemento responsável pela transmissão de uma mensagem; poderíamos com-pará-lo com a redação de notícias de um canal de televisão. Antes de decidir quais serão as notícias que serão transmitidas esse dia, em que ordem se apresentarão e que ênfase lhes darão, as pessoas da redação analisa rodas as informações disponíveis: provenientes de seus repórteres, de agências de notícias internacionais, publicada em jornais do dia, a existente na internet ou disponíveis através de redes sociais; isso significa que as mensa-gens transmitidas pelo emissor não são aleatórias, e sim respondem a uma análise respon-sável das necessidades de informação. -/- No sistema endócrino o emissor é a célula que produz e secreta um hormônio. Co-mo todo emissor responsável, a mesma célula analisa toda a informação relevante dispo-nível, tal como a concentração de diversos metabólitos no sangue, a concentração de ou-tros hormônios, e as mensagens que recebem por via nervosa, antes de decidir se secretará seu hormônio, em que quantidade o fará e com que frequência. Por essa razão, ao estudar o sistema endócrino não somente devemos conhecer a célula transmissora, e sim qual é a informação que a célula pode receber, e como a analisa e a prioriza para construir sua mensagem. -/- -/- Mensagem -/- É a informação transmitida pelo emissor. No caso de um sistema de notícias tele-visivas a mensagem é a notícia, por exemplo “Vaca dá a luz trigêmeos, um caso raro no Brasil”. No sistema endócrino a mensagem que se transmite é uma instrução para que em outra célula se realize determinadas ações. Por exemplo, os neurônios produtores de GnRH no hipotálamo de uma coelha, ao analisar as concentrações de estradiol circulantes e a informação nervosa procedente de neurônios sensoriais nós órgãos genitais da fêmea, podem “saber” que nos ovários existam folículos lisos para ovularem e que a coelha está copulando, pelo qual decidem transmitir a mensagem “Solicita-se os gonadotropos da adenohipófise a liberação de LH em quantidade suficiente para provocar a ovulação”. -/- -/- Sinal -/- É a forma a qual se codifica a mensagem para permitir sua difusão. No caso de um jornal, a mensagem (por exemplo a notícia da vaca que deu a luz trigêmeos) se codifi-ca em forma de ondas de rádio de uma determinada frequência, amplitude e intensidade; no caso do sistema endócrino a mensagem (a necessidade de realizar uma função celular) é codificada em forma de hormônio secretado em determinada quantidade, frequência e amplitude. Para o exemplo descrito supra, a mensagem se codifica na forma de uma grande elevação nas concentrações de GnRH no sangue do sistema porta hipotálamo-hipofisário. -/- É necessário tomar em conta que o emissor codifica a mensagem de forma tal que quando o receptor decifre o sinal obtenha a informação originalmente contida na mensa-gem. No entanto, o sinal pode ser interpretado de diferentes formas por receptores distintos, o que pode provocar respostas contrárias as esperadas. A notícia transmitida por um jornal de rádio, por exemplo, poderia estar codificada em forma de ondas de rádio que, casualmente, para o sistema eletrônico de um avião signifiquem “baixe a altitude e acelere”, razão pela qual é proibido utilizar aparelhos eletrônicos durante a decolagem e aterrissagem desses aparelhos. -/- Do mesmo modo, a mensagem codificada na forma de secreção de estradiol por parte dos ovários pode ser interpretado pelo sistema nervoso de uma ovelha como uma ordem para apresentar conduta de estro, pelas células do folículo ovariano como uma instrução para sofrer mitose e secretar o líquido folicular, pelos gonadotropos como uma ordem para a secreção de um pico pré-ovulatório de LH, e pelas células do endométrio como uma instrução para sintetizar receptores para a ocitocina. Dessa forma, o mesmo sinal (secreção de estradiol) pode conter diferentes mensagens para diferentes células do organismo. -/- Em alguns casos, pode-se apresentar uma resposta patológica devido as diversas formas de interpretação de uma mensagem, por exemplo, a repetição da secreção de adrenalina em um indivíduo estressado pode resultar no desenvolvimento de um proble-ma de hipertensão arterial. Por isso é necessário conhecer a maneira em que cada célula endócrina codifica suas mensagens, assim como a forma em que esses sinais podem ser interpretados em diferentes órgãos e tecidos, em diferentes momentos da vida do animal, em animais com diferentes antecedentes de espécies diferentes. -/- -/- Meio de transporte do sinal -/- O sinal tem que viajar ou difundir-se desde o emissor até o receptor, e em seu ca-minho pode ser modificado de diversas formas. Os sinais de rádio, por exemplo, viajam através da atmosfera e durante esse trajeto podem ser bloqueados por uma barreira física (como ocorre com as ondas de rádio AM em um túnel), ampliadas por uma estação repeti-dora, alteradas por um campo eletromagnético (uma aspiradora funcionando ao lado da sala de transmissão), entre outros. Da mesma forma, os sinais endócrinos que geralmente viajam no sangue, podem ser modificados ao longo do seu caminho. -/- A PGF₂α é inativada ao passar pelo pulmão, o angiotensinógeno é ativado pela re-nina na circulação, e a testosterona pode ser transformada em di-hidrotestosterona nas células da pele e na próstata, ou em estrógenos nos adipócitos e nos neurônios. Por tudo isso, o sinal que finalmente chega ao receptor pode ser diferente do transmitido pelo emissor. -/- Portanto, ao estudar qualquer sistema hormonal devemos conhecer as possíveis modificações que o hormônio pode sofrer desde o momento em que é secretado até que se uma ao seu receptor na célula branca. -/- -/- Receptor -/- É o elemento que recebe o sinal e interpreta a mensagem contida nele. No caso de um jornal de TV, o receptor é o canal correspondente (por exemplo o canal 2) em um aparelho de televisão. É importante ressaltar que um aparelho de TV possui muitos canais distintos, mas somente receberá mensagens se estiver ligado e sintonizado no canal que está transmitindo a mensagem de interesse. Ou seja, o receptor tem que estar ativo. -/- No caso das mensagens endócrinas os receptores são moléculas específicas nas células brancas. Essas moléculas são proteínas membranais ou citoplasmáticas (segundo o tipo de hormônio), que possui uma alta afinidade por seu hormônio, o que lhes permite registrar a mensagem apenas das baixíssimas concentrações em que os hormônios circu-lam. Os receptores possuem uma alta especificidade, o que significa que somente se unem a seu próprio hormônio, e não a outras substâncias. Em algumas ocasiões um receptor pode receber diversos hormônios do mesmo tipo; por exemplo o receptor de andrógenos pode unir testosterona, androstenediona, di-hidrotestosterona e diversos andrógenos sin-téticos. Apesar disso, cada um desses hormônios pode possuir uma afinidade diferente pelo receptor, pelo qual alguns serão mais potentes que outros para estimulação. -/- Em geral existe um número limitado de moléculas receptoras em cada célula, logo diz-se que os receptores são “saturáveis”, o qual significa que uma vez que todos sejam ocupados a célula não pode receber mais moléculas desse hormônio. Por essa razão a magnitude da resposta de um determinado hormônio vai aumentando conforme se aumen-tam suas concentrações, porém ao saturar-se os receptores alcançam um ponto em que a resposta já não aumenta embora sigam incrementando as concentrações hormonais já que os receptores não permanecem livres para unirem-se ao excesso de moléculas do hormô-nio. -/- As células, em contrapartida, podem regular tanto o número de receptores presen-tes como a afinidade destes por seu hormônio; isso significa que a magnitude da resposta antes um determinado sinal endócrino pode ser distinta em diferentes momentos da vida de um animal; depende do estado dos receptores presentes nos tecidos, pelo qual é impor-tante conhecer quais são os fatores que podem aumentar ou reduzir o número de recepto-res em uma célula, assim como aqueles que podem aumentar ou diminuir a afinidade des-ses receptores por seus hormônios. -/- -/- Efetor -/- É o elemento encarregado de responder a uma mensagem realizando uma ação, e é um elemento diferente do receptor. Vale ressaltar que no caso de uma transmissão de televisão o receptor é o aparelho sintonizado no canal de interesse, porém o efetor é o te-lespectador que está exposto as notícias. Esse telespectador sofrerá mudanças que podem resultar em uma ação. A mudança pode ser evidente (e auxiliar as vítimas de um desastre), ou simplesmente uma mudança potencial (ao se inteirar de uma notícia não se pode produ-zir nenhuma mudança aparente até que alguém lhe pergunte: já se interessou?, E nesse caso a resposta será: “sim” em lugar do “não”). Deve-se tomar em conta que o efetor pode estar ausente embora o receptor esteja presente (um televisor ligado em uma sala vazia). O efetor também pode estar inativado (o telespectador encontra-se dormindo); quando assim ocorre não irá produzir uma resposta embora o receptor esteja presente. -/- No sistema endócrino o efetor é, em geral, um sistema celular encarregado de rea-lizar uma determinada função. Na maioria dos casos trata-se de sistemas enzimáticos cuja função é estimulada pela união do hormônio ao seu receptor. Alguns hormônios, por exemplo, atuam através do sistema AMP cíclico (AMPc) logo, a união do hormônio ao seu receptor resulta na ativação de uma proteína chamada Proteína Gs, que ativa a enzima Adenil-ciclase (ou adenilato ciclase), a qual transforma ATP em AMPc. A presença de AMPc resulta na ativação de uma enzima cinese de proteínas que fosforiza outras enzi-mas, o que pode ativá-las ou inativá-las; nesses casos, é gerada uma cascata de eventos que resulta em uma mudança na atividade celular; por exemplo, a cadeia de eventos que produz-se em resposta ao AMPc quando a célula de Leydig do testículo é estimulada pela união do LH a seu receptor resulta na produção de testosterona, enquanto que a estimula-ção de um adipócito provocada pela união da adrenalina a seu receptor, que também atua através do sistema AMPc, resulta em uma série de eventos que provocam, finalmente, a liberação de ácidos graxos livres em direção a circulação. -/- Nos exemplos supra, o AMPc é considerado um mensageiro intracelular, já que o receptor capta o sinal (hormônio) no exterior da célula, o que resulta na produção de um novo sinal (mudança nas concentrações de AMPc) no interior da célula. Embora o sistema AMPc seja utilizado por muitos hormônios, não é um sistema universal; existem outros sistemas mensageiros intracelulares que também são utilizados para responder os hormô-nios que não entram nas células, por exemplo o sistema cálcio-calmodulina, ou os siste-mas baseados em receptores com atividade de cineses de tirosina. Nos casos que os hor-mônios possa atravessar livremente a membrana celular, como acontece com os hormôni-os esteroides, o hormônio se une a receptores presentes no citoplasma, que depois ingres-sam ao núcleo celular para intervir na regulação da transcrição do genoma. -/- De maneira independente ao mecanismo de ação de um determinado hormônio, sua presença finalmente desencadeará mudanças em um ou mais sistemas efetores da célula, o que permitirá que a mesma responda a mensagem que o emissor transmitiu originalmente. É evidente que para compreender a ação de qualquer hormônio é indispensável conhecer seu mecanismo de ação, o papel dos mensageiros intracelulares e as característi-cas dos sistemas efetores. Deve-se conhecer também quais são os fatores que afetam a transdução da mensagem já que uma célula pode regular seus sistemas efetores e dessa forma ter uma resposta maior, menor ou alterada ante a mesma mensagem. -/- -/- Resposta -/- Como mencionado, qualquer mensagem provoca uma resposta (embora somente seja potencial) sobre o efetor que a recebe. No sistema endócrino, as mensagens hormonais viajam constantemente pelo organismo e são captadas por todas as células que possuem receptores ativos para um determinado hormônio. Uma única célula pode ter receptores para diferentes hormônios, pelo qual pode estar recebendo diversas mensagens simultaneamente, e cada uma dessas mensagens pode afetar a resposta de outras mensagens. Por exemplo, a presença de progesterona pode alterar a resposta das células endometriais ao estradiol. Ademais, as células podem estar recebendo ao mesmo tempo uma informação não hormonal, como as concentrações de diversos metabólitos na circulação, ou a recebida pelo sistema nervoso. A célula analisa toda essa informação e com base nela decide se deve responder a mensagem hormonal que está recebendo como deve responder, com que intensidade e durante quanto tempo. A resposta final pode ser uma resposta física imediata (contração, secreção de um hormônio armazenado previa-mente), uma modificação bioquímica a curto prazo (síntese de um determinado hormônio ou outra substância), ou o início de uma série de mudanças que levam a uma mudança a longo prazo (divisão celular, diferenciação celular, crescimento, morte celular). -/- -/- Feedback ou retroalimentação -/- Quando em um sistema de comunicação se produz uma resposta, em muitos casos essa resposta engloba a geração de informação que vai retornar ao emissor, e que agora constituirá um ou mais dos elementos que o emissor tomará em conta antes de transmitir uma nova mensagem. Assim, se um jornal transmite uma mensagem “menina pobre necessita de doação de roupas”, a resposta de alguns efetores (telespectadores) que virão a doar roupas será conhecida pelo emissor, que assim saberá que já não será mais neces-sário voltar a transmitir a mensagem, o que o fará tomar a decisão de transmitir uma mensagem diferente como “menina pobre já não necessita de roupas, porém requer de ali-mentos para sua família”. Essa modificação da mensagem provocada pela resposta do efetor é conhecida como retroalimentação. -/- De forma análoga, no sistema endócrino a resposta da célula efetora geralmente é reconhecida pelo emissor, que em consequência modifica sua mensagem. Na maioria dos casos se produz uma retroalimentação negativa, que consiste em que a resposta do efetor provoca uma redução na intensidade da mensagem transmitida pelo emissor. Quando os gonadotropos de uma vaca secretam hormônio folículo estimulante (FSH), as células da granulosa de seus folículos ovarianos respondem realizando diversas funções, uma das quais é a secreção de inibina. A elevação nas concentrações circulantes de inibina é capta-da pelos gonadotropos, que logo sabem que o FSH já transmitiu sua mensagem, pelo que reduzem a secreção deste hormônio. A retroalimentação negativa é muito importante em qualquer sistema endócrino já que permite manter as concentrações hormonais dentro de limites aceitáveis. -/- A retroalimentação negativa pode ser de onda ultracurta, curta ou longa. A onda ultracurta é quando o hormônio produzido por uma célula pode inibir sua própria secre-ção. A retroalimentação negativa de onda curta é quando o hormônio produzido por uma célula pode inibir a de um órgão imediatamente superior na hierarquia (por exemplo, quando a progesterona produzida pelo corpo lúteo do ovário inibe a secreção de LH pelos gonadotropos da hipófise). O feedback negativo de onda longa sucede quando o hormônio produzido por uma célula inibe a uma célula de um órgão que está dois ou mais níveis por cima na escala hierárquica, por exemplo, quando a testosterona produzida pelas células de Leydig do testículo inibe diretamente os neurônios produtores de GnRH, saltando as células produtoras de LH e adenohipófise. -/- Existe também a retroalimentação positiva, da qual o primeiro hormônio estimula a secreção de um segundo hormônio, o que por sua vez estimula o primeiro, com o que se estabelece um círculo progressivo de estimulação. Um exemplo de retroalimentação positiva é a que se produz pouco antes da ovulação entre o LH hipofisário e o estradiol de origem folicular. Os dois hormônios se estimulam mutuamente até que alcancem níveis elevados de LH que provoca a ovulação. O círculo de feedback positivo termina quando o pico pré-ovulatório de LH mudanças sobre o folículo que incluem a perda da capacidade de produção de estrógenos. Todo o sistema de retroalimentação positiva deve ter um final abrupto sobre o qual se rompe o ciclo de estimulação mútua, já que não mais deverá ser produzida quantidades elevadas dos hormônios, até que todos os recursos do organismo sejam utilizados para esse fim. -/- -/- CLASSIFICAÇÃO QUÍMICA DOS HORMÔNIOS -/- Do ponto de vista químico e sobre o estudo da Fisiologia da Reprodução Animal, existem quatro grupos principais de hormônios: polipeptídios, esteroides, aminas e prostaglandinas; dentro de cada grupo, por sua vez, existem mais grupos de inúmeros outros hormônios dispostos em subdivisões. -/- -/- Hormônios polipeptídios -/- Os polipeptídios são cadeias de aminoácidos. Quando uma dessas cadeias está constituída por poucos aminoácidos é denominada simplesmente de polipeptídios, mas quando uma cadeia de aminoácidos é longa e adquire uma configuração espacial de três dimensões o polipeptídio é denominado proteína (figura 2). Muitos neurohormônios hipo-talâmicos são polipeptídios, como o liberador de gonadotropinas (GnRH), constituído por 10 aminoácidos, o hormônio liberador de tirotropina (TRH), formado por 3 aminoácidos, o somatostatina, constituído por 14 aminoácidos, a ocitocina que é formada por 8 aminoá-cidos etc. O sistema nervoso central e a hipófise produzem peptídeos opioides. -/- Entre os hormônios polipeptídios que por seu tamanho são considerados proteínas encontramos a prolactina, o hormônio do crescimento, os lactogênios placentários, a relaxina, a insulina e fatores de crescimento parecidos com a insulina (IGFs). Existe outro grupo de hormônios polipeptídios classificados como glicoproteínas. Trata-se de proteí-nas que possuem carboidratos unidos a alguns de seus aminoácidos. -/- -/- Figura 2: classificação dos hormônios polipeptídios. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Há um grupo de hormônios glicoproteicos que constituem uma família de molécu-las similares entre si, dentro das quais estão o hormônio luteinizante (LH), o hormônio folículo estimulante (FSH), o hormônio estimulante da tireoide (TSH), a gonadotropina coriônica humana (hCG) e a gonadotropina coriônica equina (eCG); todos estão formados pela subunidade alfa que é idêntica para os hormônios de uma determinada espécie animal, e por uma subunidade beta específica para cada hormônio. As duas subunidades mantém-se unidas através de ligações dissulfeto. Deve-se mencionar que os carboidratos associados as glicoproteínas podem ser distintos em diferentes idades, épocas do ano ou estados fisiológicos; esse processo é conhecido como microheterogenicidade, e recente-mente têm-se dado grande importância a seu estudo, já que é reconhecido fatores tais como a vida média de um hormônio ou sua atividade biológica podem ser modificados de acordo com o tipo de carboidratos presentes na molécula. -/- Existe outra família de hormônios glicoproteicos, que incluem a inibina A, a B, e a activina A, AB e B. Todos os hormônios polipeptídios possuem algumas características comuns. Em primeiro lugar, trata-se de moléculas hidrossolúveis que não conseguem atravessar as membranas celulares pelo qual se unem a receptores transmembranais que flutuam sobre a parede externa da membrana da célula branca e requerem de um segundo mensageiro intracelular, como o cálcio ou o AMPc, para levar sua mensagem ao interior da célula. -/- Os hormônios desse grupo, não podem ser administrados por via dérmica, oral, retal ou intravaginal, já que não podem atravessar a pela ou as mucosas intestinais, retais ou vaginais. Os polipeptídios são digeridos no estômago, o que também impede sua admi-nistração oral. Outra característica que deve-se tomar em conta é que as proteínas (embora não os polipeptídios pequenos) podem se desnaturalizar por fatores como o calor (são termolábeis), a congelação, ou mudanças de pH m a desnaturalização consiste em uma mudança na forma natural da proteína, o que leva a perda de sua função. Por essa razão, ao trabalhar com hormônios proteicos devem-se tomar cuidados especiais durante seu manejo para evitar a exposição a fatores desnaturalizantes. -/- -/- Hormônios esteroides -/- São moléculas derivadas do colesterol; a célula esteroidogênica pode sintetizar o colesterol, obtê-lo de reservas intracelulares ou da circulação. Na célula esteroidogênica existem diversas enzimas que atuam sequencialmente sobre a molécula de colesterol, provocando mudanças sucessivas até obter o hormônio final que será secretado, ao qual dependerá das enzimas que estão presentes e ativas na célula. -/- Existem cinco grupos principais de hormônios esteroides; os progestágenos, os estrógenos, os glicocorticoides e os mineralocorticoides (figura 3). -/- Os progestágenos são hormônios que favorecem o desenvolvimento da gestação; seus efeitos incluem, entre outros, a estimulação da secreção endometrial de substâncias nutritivas para o embrião, a estimulação do desenvolvimento embrionário e placentário, a inibição das contrações uterinas, bem como fazer com que a cérvix fique fechada. O principal hormônio natural desse grupo é a progesterona, mas existem uma grande quantidade de progestágenos sintéticos utilizados na medicina veterinária, tais como o acetato fluorogestona (FGA), o acetato de melengestrol (MGA), o altrenogest e o norgestomet. -/- Os estrógenos são os hormônios femininos responsáveis, entre outras funções, dos sinais do estro ou receptividade sexual nas fêmeas. A maior parte de seus efeitos estão no alcance da fertilização do ovócito. Os estrógenos, além de estimular a conduta sexual feminina, favorecem, entre outras coisas, a abertura da cérvix para permitir a passagem do espermatozoide, e as contrações uterinas para impulsionar o sêmen em direção aos ovidutos. O principal estrógeno natural é o estradiol 17β, outros membros naturais do grupo são a estrona, a equilina e a equilenina, esses dois últimos presentes exclusivamente em éguas gestantes. Também existem numerosos estrógenos sintéticos, tais como o valerato de estradiol, o benzoato de estradiol e o cipionato de estradiol. -/- Os andrógenos são hormônios masculinos. Possuem uma grande quantidade de efeitos encaminhados a alcançar o êxito reprodutivo do macho, como estimular a conduta sexual, estimular a produção de espermatozoides e estimular as secreções das glândulas sexuais acessórias. O andrógeno principal é a testosterona, outros andrógenos naturais incluem a androstenediona e a di-hidrotestosterona. Existe também inúmeros andrógenos sintéticos. -/- Os glicocorticoides ou corticosteroides possuem funções principalmente metabó-licas e de adaptação ao estresse. O principal corticosteroide na maioria das espécies é o cortisol, enquanto que nos ratos e outros roedores é a corticosterona. Na reprodução, os corticosteroides desempenham um papel relevante, em particular durante o parto e a lac-tação. -/- Os mineralocorticoides, como a aldotestosterona, se encarregam da regulação do balanço de líquidos e eletrólitos no organismo. -/- -/- Figura 3: subgrupos dos hormônios esteroides. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Os hormônios esteroides como grupos são hidrossolúveis, pelo qual podem atra-vessar livremente as membranas celulares, por essa razão utilizam receptores intracelula-res que se encontram no citoplasma da célula branca; também pode-se administrar por via oral, pela pele, e através das mucosas retal ou vaginal. São moléculas termoestáveis e não são digeridas no estômago, embora algumas possas sofrer modificações na pH ácido, alterando sua função. -/- -/- Aminas -/- São moléculas derivadas de um aminoácido que se modifica pela ação de enzimas específicas. Existem dois tipos de hormônios aminas: as catecolaminas e as indolaminas (figura 4). As catecolaminas derivam do aminoácido tirosina, e incluem a dopamina, a a-drenalina e a noradrenalina. As indolaminas derivam-se do triptofano, e incluem a seroto-nina e a melatonina. -/- As aminas são moléculas hidrossolúveis que não podem atravessar as membranas celulares e portanto atuam através de receptores membranais e segundos mensageiros intracelulares. -/- -/- Figura 4: classificação dos hormônios peptídicos. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Prostaglandinas -/- São substâncias derivadas do ácido araquidônico. A principal fonte desse ácido graxo são os fosfolipídios da membrana celular, a partir dos quais se podem liberar o ácido araquidônico mediante a ação da enzima fosfolipase A2. O ácido araquidônico se transforma em prostaglandina H mediante a ação da enzima ciclo-oxigenase (ou sintetase de prostaglandinas), que mais adiante se transforma em diferentes prostaglandinas especí-ficas pela ação de diversas enzimas. O tipo de prostaglandina produzido por cada célula dependerá do complemento de enzimas presentes. -/- A prostaglandina mais importante na reprodução é a PGF2α, a qual é responsável pela destruição do corpo lúteo na maioria das espécies; também provoca contrações uteri-nas, pelo qual é importante para o parto, e o transporte dos espermatozoides e a involução uterina depois do parto. Na prática veterinária a PGF2α natural (dinoprosr) ou seus seme-lhantes sintéticos (cloprostenol, luprostiol etc.) são utilizados para a sincronização do ciclo estral, para a indução do parto e para tratar diversas patologias. Outra prostaglandina com algumas ações relacionadas com a reprodução é a prostaglandina E2 (PGE2). -/- As prostaglandinas são substâncias anfipáticas (com propriedades hidrossolúveis e lipossolúveis), pelo qual podem atravessar as membranas celulares. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. 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In lieu of an abstract, here is a brief excerpt of the content:Comments on “Moral Complicity in Induced Pluripotent Stem Cell Research”W. Malcolm Byrnes, Ph.D. and Edward J. FurtonIn his article titled “Moral Complicity in Induced Pluripotent Stem Cell Research,” Mark T. Brown (2009) unfortunately mischaracterizes my ethical analysis of the use of induced pluripotent stem (iPS) cells for replacement therapies, or treatments (Byrnes 2008). In my paper, which Brown cites, I argue that, just as it is ethically acceptable (...) for parents to allow their children and themselves to be immunized using vaccines produced by cell lines derived from human fetuses aborted in the past, it is also acceptable for persons in the future to benefit from treatments that use iPS cells validated using human embryonic stem (ES) cell lines [End Page 202] derived in the past. The assumption I make is that iPS cells would have to be shown to be functionally equivalent to human ES cells—i.e., validated—before they could be used for cell replacement treatments. (If it turns out that this assumption is incorrect, and primate or even mouse ES cells can be used for the validation, then all residual ethical problems will disappear and there will be no ethical problems whatsoever associated with iPS cells.) I wrote:... [I]n both cases, the origin of the treatment is in a one-time event: either the one-time use of aborted fetuses to obtain cell lines (e.g., MRC-5 and WI- 38) to grow weakened virus strains for vaccine production, or the one-time destruction of human embryos to validate iPS cells, which then effectively replace embryonic stem cells. In the latter case, if no additional embryonic stem cell lines are derived, then derivation of the existing lines could be considered a “one-time” event in the past, albeit an event that extended over a several-year period(Byrnes 2008, p. 287, emphasis added).Note the phrase “if no additional embryonic stem cell lines are derived.” The derivation of ES cell lines inherently involves destruction of embryos; indeed, that is why many people, including me, are opposed to human ES cell research. In my article, I am arguing that, if no additional ES cell lines are derived, then no additional human embryos will be destroyed, and the destruction of human embryos will lie in the past. In this case, embryo destruction could be considered a past event, just as the abortion of a human fetus from which vaccine-producing cell lines were derived is a past, albeit tragic, event.In the process of building his argument that proponents of iPS cell research are morally complicit in embryo destruction, Brown (2009, p. 15) casts me as being in favor of the “derivation of new embryonic stem [cell lines].” This is the exact opposite of my position. In fact, I am opposed to further destruction of human embryos. I believe that the hundreds of ES cell lines already in existence are more than sufficient to validate iPS cells and so no additional lines need to be derived. This means that no additional human embryos will need to be destroyed.Apparently based on the misperception that I support future destruction of human embryos, Brown concludes that “Byrnes’s endorsement of ongoing iPSC validation studies would seem to implicate him and those who follow his lead in formal and material complicity in what they perceive as moral evil” (p. 16). He writes that “explicit formal complicity would attach because he [Byrnes] knowingly and intentionally recommends that embryos be killed in order to facilitate a transition to a future in which no more embryos need be destroyed” (p. 16). Additionally, my “followers” and I would be guilty of “proximate material complicity” as well as “remote material complicity” (p. 16). Unfortunately, this broad condemnation is based on a misconception of my actual position.An additional problem involves Brown’s use of a quotation he attributes to me: [End Page 203]Once embryonic stem cells are used to successfully validate iPS cells, they will no longer be needed and their association with iPS cells will lie in the past. Is there not an element of sadness and resignation in accepting something (iPS cells) associated with an unjust act (destruction of an... (shrink)

The Protein Ontology (PRO) web resource provides an integrative framework for protein-centric exploration and enables specific and precise annotation of proteins and protein complexes based on PRO. Functionalities include: browsing, searching and retrieving, terms, displaying selected terms in OBO or OWL format, and supporting URIs. In addition, the PRO website offers multiple ways for the user to request, submit, or modify terms and/or annotation. We will demonstrate the use of these tools for protein research and annotation.

Ölümcül Hastalık Umutsuzluk adlı eserinde umutsuzluğu, ben’in bir hastalığı ve kendine yönelen bir ilişkinin sonucu olarak ele alan Danimarkalı filozof Søren Aabye Kierkegaard, bu hastalığın kişide üç farklı şekilde görülebileceğini öne sürmüştür: “(a) bir ben’i olduğunun farkında olmayan umutsuz kişi, (b) kendisi olmak isteyen umutsuz kişi ve (c) kendisi olmak istemeyen umutsuz kişi.” Kierkegaard’a göre kendi ben’ininden kurtulmak isteyen kişi, “olmak istediği ben” hâline gelemediği için olduğu ben’ine katlanamamakta ve bu nedenle umutsuzluk yaşamaktadır. Bu çalışma kapsamında Kierkegaard’ın benlik ve umutsuzluk (...) ilişkisi üzerine yaptığı bu tespitin, sosyal psikoloji alanının önde gelen araştırmacılarından biri olan Edward Tory Higgins’ın Benlik Uyuşmazlıkları Kuramı üzerinden okunabileceği öngörülmektedir. Higgins, geliştirdiği kuramda çoklu bir benlik ayrımına gitmekte ve benliği gerçek benlik, ideal benlik ve olması gereken benlik olmak üzere üç alana ayırmaktadır. Bu ayrıma göre gerçek benlik, kişinin sahip olduğunu düşündüğü özelliklerin; ideal benlik, kişinin kendisi olmak için idealde sahip olmayı arzu ettiği özelliklerin; olması gereken benlik ise kişinin taşımak zorunda olduğunu düşündüğü özelliklerin bir bütününü temsil etmektedir. Söz konusu özellikler, kişinin kendi kişisel bakış açısına dayalı olabileceği gibi başkalarının bakış açısından da kaynaklanabilmektedir. Higgins’a göre ikili benlik durumları arasındaki uyuşmazlık (örneğin gerçek benlik-ideal benlik ya da gerçek benlik-olması gereken benlik) kişide, kendi beklentilerini ya da başkalarının beklentilerini karşılamada yetersiz kaldığı yönünde negatif duyuşlar yaratmaktadır. Bu duyuşlar arasında depresyonun bir parçası olan umutsuzluk da yer almaktadır. Şimdiki çalışma Kierkegaard’ın tasvir ettiği “olmak istediği ben hâline gelemediği için olduğu ben’ine katlanamayıp umutsuzluğa yakalanan” kişinin içinde bulunduğu durumu, Higgins’ın öne sürdüğü “gerçek benlik-ideal benlik uyuşmazlığının depresyonla (dolayısıyla umutsuzlukla) ilişkili olabileceği” argümanıyla ilişkili bir biçimde ele almayı ve bu yolla benlik ve umutsuzluk ilişkisini felsefe ve psikoloji disiplinlerinin kesişiminde incelemeyi amaçlamaktadır. (shrink)

I provide a novel, non-reductive, action-first skill-based account of active imagining. I call it the Skillful Action Account of Imagining (the skillful action account for short). According to this account, to actively imagine something is to form a representation of that thing, where the agent’s forming that representation and selecting its content together constitute a means to the completion of some imaginative project. Completing imaginative projects stands to the active formation of the relevant representations as an end. The account thus (...) bakes in the means-end order that some in action theory take to be definitional of intentional action. Moreover, in the spirit of this conception of intentional action, I hold that a central feature of the means-end order exhibited in active imagining is the agent’s direct non-observational knowledge both of her act of imagining and of its having this order. The agent knows that she’s actively imagining (that-)p and knows why she actively imagines this–to carry on the pretense, engage in the fiction, predict another’s behavior, reason about possibility or necessity, reason about contingent matters of fact, just imagine for its own sake, and so on. I show that the account accounts for the possibility of misimagining while holding onto the idea that we imagine what we intend to imagine. I likewise show that the account unifies imagining across types of imaginative project like those just listed in a way that tolerates conflict in the roles that imagining plays in the mental economy across those projects. Finally, I show that the account can accommodate passive imagining like involuntary and automatic imagining as well as mind wandering. -/- Acknowledgments: I'd like to thank Amy Kind, Robert Brandom, Colin Allen, Peter Langland-Hassan, Alison Springle, Daniel Munro, Nick Wiltsher, and Andrew Rubner for excellent comments on earlier drafts from which this paper greatly benefited. I'd also like to thank two anonymous reviewers for extremely helpful comments. And I'd like to thank participants of the 2022 Simulationism Conference hosted by the Centre for Philosophy of Memory and the 4th Annual Conference [Online/Virtual] for Imagination Domination (COVID) hosted by Amy Kind for excellent feedback on earlier versions of the paper. (shrink)

We reply to various arguments by Otavio Bueno and Edward Zalta (‘Object Theory and Modal Meinongianism’) against Modal Meinongianism, including that it presupposes, but cannot maintain, a unique denotation for names of fictional characters, and that it is not generalizable to higher-order objects. We individuate the crucial difference between Modal Meinongianism and Object Theory in the former’s resorting to an apparatus of worlds, possible and impossible, for the representational purposes for which the latter resorts to a distinction between (...) two kinds of predication, exemplification and encoding. We show that encoding has fewer forerunners in the history of philosophy than Bueno and Zalta want, and that there’s a reason why the notion has been found baffling by some. (shrink)

Bernard Linsky and Edward Zalta have recently proposed a new form of actualism. I characterize the general form of their view and the motivations behind it. I argue that it is not quite new – it bears interesting similarities to Alvin Plantinga’s view – and that it definitely isn’t actualist.

Bu makalede solipsizmin argümanlarının metafizik ve epistemolojik düzlemlerde geçerli olup olmadığı değerlendirilecektir. Bu çerçevede çalışmada ilk olarak solipsizmin şüphecilikle ilişkisi bağlamında tarihsel arka planı verilecek, Rene Descartes ve George Berkeley’in solipsizmin teorik açıdan derinleşmesini mümkün kılan savlarına da yer verilecektir. Ardından George Edward Moore ve Hilary Putnam’ın solipsizme karşı kullanılabilecek argümanları ele alınacak ve son olarak solipsizm eleştirel bir değerlendirmeye tabi tutulacaktır. Makalenin temel argümanı solipsizmin ne metafizik ne de epistemolojik açıdan gerekçelendirilebileceğidir.

The paper argues that on three out of eight possible hypotheses about the EPR experiment we can construct novel and realistic decision problems on which (a) Causal Decision Theory and Evidential Decision Theory conflict (b) Causal Decision Theory and the EPR statistics conflict. We infer that anyone who fully accepts any of these three hypotheses has strong reasons to reject Causal Decision Theory. Finally, we extend the original construction to show that anyone who gives any of the three hypotheses any (...) non-zero credence has strong reasons to reject Causal Decision Theory. However, we concede that no version of the Many Worlds Interpretation (Vaidman, in Zalta, E.N. (ed.), Stanford Encyclopaedia of Philosophy 2014) gives rise to the conflicts that we point out. (shrink)

Cunoașterea și informațiile (abordate în ansamblu sau în componentele lor distincte) sunt o preocupare majoră pentru tehnologia informației, sisteme de informații, știința informației și activitatea de informații în general. Procesul obţinerii, prelucrării şi analizei informaţiilor este o preocupare majoră pentru societatea actuală. În acest scop se folosesc procedee şi tehnici specifice pentru culegerea sau generarea de informaţii, prelucrarea acestora prin analiză şi sinteză, generarea de predicţii şi strategii, transmisia şi prezentarea informaţiilor factorilor de decizie, şi stocarea lor. Analiza informațiilor poate (...) fi caracterizată ca o intreprindere epistemologică, care urmărește să dezvolte o înțelegere clară a produselor cunoașterii. Perspectiva lui Polanyi despre cunoaștere servește unor considerații epistemologice fundamentale privind cunoașterea ca produs. Conceptul acesta de cunoaștere personală contribuie la o înțelegere mai profundă a cunoașterii. Perspectiva inversează ierarhia tradițională epistemologică. Cea mai mare provocare ar putea fi aceea de a convinge analiștii, conducerea și clienții lor de avantajele metodelor analitice structurale. O introducere treptată și naturală a acestor metode în fluxul obișnuit de procese și produse de informații ar putea fi mai eficientă decât realinierea la scară largă a gândirii. "Spațiul" activităților de informații s-a extins de la guverne ca actori statali la actori non-statali precum ONG-uri, instituții transnaționale și corporații, firme private și grupuri de interese și presiuni reprezentând comunități, concepte și ideologii diverse. Procesul de luare a deciziilor a devenit dispersat și granular. Actuala "democratizare" a serviciilor de informații are un impact major asupra colectării și analizei informațiilor, și a procesului decizional, determinând serviciile de informații să devină mai transparente, să ia în considerație dezbaterile publice a acțiunilor lor și să fie nevoite, uneori, să le justifice public. Un domeniu de care pot beneficia serviciile de informații este cel al managementului cunoașterii, implicat într-o dezbatere riguroasă asupra conceptelor, teoriilor și abordărilor cunoașterii și utilizării acestora. Noua paradigmă a serviciilor de informații impune schimbări majore la nivel organizațional și de pregătire a profesioniștilor pentru a înțelege și adopta noile concepte și tehnologii. -/- CUPRINS -/- Introducere 1 Cunoaștere - Definirea cunoașterii în filozofie - Comunicarea cunoașterii - Cunoașterea situată - Cunoașterea parțială - Cunoașterea științifică - 1.1 Ontologia - - Prezentare generală - - - Unele întrebări fundamentale - - - Concepte - - - Tipuri - - Istorie - - - Originile - - - - Parmenide și monismul - - - - Pluralismul ontologic - - - - Platon - - Ontologia în știință - - Alte subiecte ontologice - - - Formațiuni ontologice - - - Certitudine ontologică și epistemologică - - - Corpul și mediul, care pun la îndoială semnificația ființei - - - Ontologie și limbă - - - Ontologie și geografia umană - - - Realitate și actualitate - 1.2 Epistemologia - - Context și semnificație - - Cunoașterea - - - Cunoașterea că, cunoașterea cum și cunoașterea directă - - - Credință - - - Adevăr - - - Justificare - - - Problema lui Gettier - - - Externalism și internalism - - - Problema valorii - 1.3 Metodologii - - Prezentare generală - - - Procesul - - - - Formularea unei întrebări - - - - Ipoteza - - - - Predicția - - - - Testarea - - - - Analiza - - - Alte componente - - - - Replicarea - - - - Examinarea externă - - - - Înregistrarea și partajarea datelor - - Investigații științifice - - - Proprietățile cercetării științifice - - - Credințe și prejudecăți - - Elementele metodelor științifice idealizate - - Elemente ale metodei științifice - - - Caracterizări - - - Incertitudine - - - Definire - - - Dezvoltarea ipotezelor - - - Predicții din ipoteze - - - Experimente - - - Evaluare și îmbunătățire - - - Confirmarea - - Modele de cercetare științifică - - - Modelul clasic - - - Modelul ipotetico-deductiv - - - Modelul pragmatic - - Știința sistemelor complexe - 1.4 Hermeneutica - - Etimologie - - Hermeneutica filosofică - - - Hermeneutica modernă - - - - Schleiermacher (1768-1834) - - - - Dilthey (1833-1911) - - - - Heidegger (1889-1976) - - - - Gadamer (1900-2002) și colab. - - - - Noua hermeneutică - - - - Hermeneutica marxistă - - - - Hermeneutica obiectivă - 1.5 Filosofia limbajului - - Subiecte și sub-domenii majore - - - Compoziție și părți - - - Natura sensului - - - Referință - - - Mintea și limba - - - - Înnăscut și învățat - - - - Limba și gândul - - - Interacțiunea socială și limba - - Limbajul și filozofia continentală - - Probleme în filosofia limbajului - - - Imprecizia - - - Problema universalului și a compoziției - - - Natura limbajului - - - Abordări formale versus informale - - - Traducere și interpretare - 1.6 Logica - - Concepte - - Forma logică - 1.7 Filosofia logicii - - Adevăr - - - Purtătorii de adevăr - - - Adevăruri analitice, adevăr logic, valabilitate, consecință logică și implicare - 1.8 Declarații - - Declarația ca o entitate abstractă - 1.9 Dileme - - Utilizarea dilemei în logică - 1.10 Limitările cognitive - - Colin McGinn - - Friedrich Hayek - - John Tyndall - - Noam Chomsky - - Fenomene și obiecte și evenimente care nu se pot simți (numene) - - Noi misterieni - 1.11 Managementul cunoașterii - - Cercetare - - - Dimensiuni - - - Strategii - - - Motivații - 1.12 Ingineria cunoașterii - 1.13 Cunoașterea tacită în activitatea de informații 2 Date - Date, informații, cunoaștere și înțelepciune - În alte domenii - Memoria - - Procese - Înregistrări - 2.1 Referințe - - Etimologie și semnificații - - Semantică - - - Sens - - - Referent absent - - - Semnul lingvistic - - Informatică - - Biblioteci și știința informației - - Psihologie - - Școala - - Lege - - Artă - 2.2 Simboluri - - Etimologie - - Definiții - - Simbolurile și semiotica - - Psihanaliza, retorica și arhetipuri - - Paul Tillich - - Rolul contextului în simbolism - - - Semnificația istorică - - - Context - - Acțiuni simbolice - 2.3 Baze de date - - Baze de date guvernamentale - - - Uniunea Europeană - - Baze de date naționale ADN - 2.4 Metadate - - Definiție - - Identificarea - - - Exemplu - 2.5 Statistici - - Domeniu - - - Statistica matematică - - - Prezentare generală 3 Informații - Abordarea teoriei informației - Ca intrare senzorială - Ca reprezentare și complexitate - Informația ca mesaj - Informația ca determinant al transformărilor - Utilizarea studiului informațiilor - Informații mediate tehnologic - Informații sub forma unor fișiere - Semiotica - 3.1 Teoria informației - - Domeniul de studiu - - Evoluție - - Cantități de informații - - - Entropia unei surse de informații - - - Entropia comună - - - Entropia condițională (echivocă) - - - Informații reciproce (transinformații) - - - Divergența Kullback-Leibler (câștigul de informații) - - - Alte cantități - - Teoria codificării - - - Teoria surselor - - - - Rata - - - Capacitatea canalului - - - - Capacitatea anumitor modele de canale - - Aplicații în alte domenii - - - Utilizări în intelligence și aplicații de secretizare - - - Generarea numerelor pseudoaleatorii - - - Explorarea seismică - - - Semiotica - - - Aplicații diverse - - Unități de informație - - Unități primare - - Unități derivate din biți - - - Octet (byte) - - - Nibble - - - Cuvânt, bloc și pagină - - Exemple de valori - 3.2 Tehnologia informației - - Procesarea datelor - - - Stocarea datelor - - - Regăsirea datelor - - - Transmisia de date - - - Manipularea datelor - - Perspectiva - - - Perspectiva academică - - - Perspectiva etică - 3.3 Confidențialitatea informațiilor - - Tipuri de informații - - - Internet - - - Televiziunea prin cablu - - - Informații medicale - - - Informații financiare - - - Localizarea - - - Informații politice - - - Informații educaționale - - Legalitatea - 3.4 Informații sensibile - - Informații non sensibile - - - Informații publice - - - Informații de rutină în afaceri - - Tipuri de informații sensibile - - - Informații comerciale confidențiale - - - Informații clasificate - - Protecția legală împotriva divulgării neautorizate - - - Informații personale și private - - - Informații de afaceri confidențiale - - - Informații clasificate - - Informații sensibile digitale - 3.5 Informații clasificate - - Clasificări guvernamentale - - Nivele de clasificare - - - Top Secret (TS) - - - Secret - - - Confidențial - - - Resticționat - - - Neclasificat - - Permisul de acces - - Informații compartimentate - - Informații nucleare - - Internațional - - - Clasificările NATO - - - Organizații internaționale - - - Clasificări echivalente în diferite țări - - Clasificarea corporativă - - Protocolul luminii de trafic - 3.6 Tipuri de informații clasificate 4 Activitatea de informații - 4.1 Istoria activității de informații - 4.2 Știința informației - - Fundamente - - - Domeniu de aplicare și abordări - - - Definiții ale științei informației - - - Filozofia informației - - - Ontologie - - Extragerea informațiilor - - Vectori de cercetare și aplicații - - - Accesul la informații - - - Arhitectura informațiilor - - - Managementul informațiilor - - - Extragerea informațiilor - - - Societatea informațională - - - Reprezentarea cunoașterii și raționamentul - 4.3 Ontologia activității de informații - 4.4 Economia informațională - - Valoarea informațiilor - - Informațiile, mecanismul prețurilor și organizațiile - - Asimetria informațională - - - Semnalizare - - - Screening - - Bunuri informaționale - - - Împachetarea - 4.5 Economia informațiilor industriale - 4.6 Managementul informațiilor - - Aspecte teoretice - - - Teorii comportamentale și organizaționale - - - Teoria economică - - Managementul informațiilor strategice - - - Alinierea tehnologiilor și strategiilor de afacere cu managementul informațiilor - - - Un model de portofoliu contemporan pentru informații - - - Competențe pentru gestionarea calității informațiilor - - - Rezumat - - Operaționalizarea managementului informațiilor - - - Gestionarea schimbării necesare - - - Opera timpurie a lui Galbraith - - - Organizații matriceale - - Informații în sursă deschisă - - - Surse deschise pentru informații - - - Definiții pentru OSINT - - - Informații competitive - - - OSINT în afaceri - 4.7 Ciclul de informații - 4.8 Managementul ciclului de informații - - Prezentare generală - - - Definirea intelligence - - - Managementul ciclului de informații - - - Planificarea și prezentarea generală a direcției - - Cerințe - - - Naționale / strategice - - - Militare / operaționale - - Arhitectura intelligence - - - Bugetarea - - - Factori politici - - - Echilibrarea aplicării legii și securitatea națională - - - Public versus privat - - Planificarea colectărilor - - - CCIRM - - Emiterea de ordine și cereri - - - Prioritizare - - Alte subiecte - - - Folosirea politică greșită - - - Intelligence clandestină față de acțiunea sub acoperire - - - - Coordonarea acțiunii HUMINT și a acțiunii sub acoperire - - - - Riscuri și resurse comune - - Eșecurile din ciclul intelligence - - Alte cicluri - - - Bucla Boyd OODA - 4.9 Informațiile în afaceri (Business intelligence) - - Componente - - Istorie - - Depozitarea datelor - - Comparație cu inteligența competitivă - - Comparație cu cercetarea analitică de afaceri - - Aplicații într-o întreprindere - - Prioritizarea proiectelor - - Factori de succes în implementare - - - Suportul afacerii - - - Nevoile afacerii - - - Cantitatea și calitatea datelor disponibile - - Aspect utilizator - - Date semistructurate sau nestructurate - - - Date nestructurate vs. date semistructurate - - - Probleme cu date semistructurate sau nestructurate - - - Utilizarea de metadate - 4.10 Informații competitive - - Dezvoltare istorică - - Tendințe recente - - Domenii similare - - Etica - - Externalizarea - 4.11 Analogii cu alte discipline - - Știința - - Arheologia - - Afaceri - - Medicina 5 Comunitatea - 5.1 Sisteme informaționale - - Prezentare generală - - Tipuri de sisteme informaționale - 5.2 Comunicarea - - Comunicare nonverbală - - Comunicare verbală - - Comunicarea scrisă și dezvoltarea sa istorică - - Comunicare de afaceri - - Comunicare familială - - Comunicarea interpersonală - - Proiectarea comunicării - - Revoluția comunicării informațiilor - - Consultanța - 5.3 Societatea informațională - - Ce este? - - Creșterea informației în societate - - Dezvoltarea modelului societății informaționale - - - Tranziția economică - - Procesarea informațiilor sociale - 5.4 Guvernarea electronică - - Definirea e-guvernării - - Indicele ONU de dezvoltare a e-guvernării - - Exemple de e-guvernare și e-guvernanță - 5.5 Servicii secrete - - Relația dintre serviciile aceleiași țări - 5.6 Epistemologia activității de informații - 5.7 Comunități epistemice - 5.8 Comunități epistemice în UE - - Conceptul comunităților epistemice și limitele sale - - Agenția Europeană de Apărare - - Centrul UE de analiză a informațiilor - - Concluzie 6 Contrainformații - 6.1 Istoria spionajului - - Istoria timpurie - - Europa timpurie modernă - - Secolul al 18-lea - - - Franța - - - Marea Britanie - - - Spionaj industrial - - - Revoluția americană, 1775-1783 - - - Revoluția franceză și războaiele napoleoniene, 1793-1815 - - Secolul al 19-lea - - - Războiul civil american 1861-1865 - - - Informații militare - - - - Austria - - - - Marea Britanie - - - - Franța - - - - Germania - - - - Italia - - - - Rusia - - - Informații navale - - - Contraspionaj - - Secolul 20 - - - Agenții de informații civile - - - Primul Razboi Mondial - - - - Decodarea - - - Revoluția rusă - - - Perioada interbelică - - - - Germania nazistă - - - Al doilea razboi mondial - - - - MI6 în Marea Britanie - - - - MAGIC: SUA sparge codul japonez - - - - OSS în Statele Unite - - - - Contraspionaj - - - Războiul rece - - - Războiul post-rece - - - - Războiul din Irak 2003 - - - - Antiterorism - - - - - Israel - 6.2 Spionajul - - Țintele spionajului - - Metode și terminologie - - - Tehnologii și tehnici - 6.3 Contraspionaj - - Operațiunile de contraspionaj defensive - - - Contra-HUMINT - - - Motivații pentru divulgarea informațiilor și operațiunilor - - Teoria contraspionajului ofensiv - 6.4 Securitatea - - Clasificarea securității - - Concepte de securitate - - Managementul securității în organizații - 6.5 Terorism - - Lupta UE împotriva terorismului - - - Strategia UE - - - - Prevenirea - - - - Protecția - - - - Urmărirea - - - - Răspunsul - 6.6 O teorie a contrainformațiilor - - Definiții concurente - - Serviciile de informații - - - Factorii care determină comportamentul serviciilor de informații - - Contrainformații aplicate - - - Asistență politică - - - Suport operațional - - - Evidențierea documentelor - - Operațiuni de contrainformații - - Contraspionaj - - Domenii de studiu 7 Culegerea de informații - 7.1 Extragerea cunoașterii - - Privire de ansamblu - - Extragerea din surse structurate în RDF - - - Maparea din tabele/vizionări RDB în entități/atribute/valori RDF - - - Mapări complexe ale bazelor de date relaționale RDF - - - XML - - Extracția din surse naturale de limbaj - - - Extracție de informații (EI) tradițională - - - Extracția de informații bazată pe ontologie (EIBO) - - - Învățarea ontologiei - - - Adnotare semantică - - - Instrumente - - Descoperirea de cunoștințe - 7.2 Colectarea de informații umane - - Surse - - Operații de bază HUMINT - - - Pregătirea ofițerilor pentru lucrul în culturi - - - Diferențierea de bază pe tip de subiect - - - Selectarea surselor potențiale - - - Identificare - - - Tipuri de interviuri - - - - Informarea (debriefing) - - - - Interogare - - - Planificarea interviului inițial - - - - Caracteristicile interogatorului (anchetatorilor)â - - - - Sprijinirea nevoilor - - - - Atitudini ale subiectului - - - Planificarea interviurilor suplimentare - - Principii de interogare - - - Raport de construcție - - - Utilizarea înregistratoarelor - - - Lucrul cu interpreți - - Surse recrutate / de încredere - - - Spionaj - - Analiza relațiilor dintre subiecții HUMINT - 7.3 Investigații - - Surse clasice - - - Deducția - - - Inducția - - - Abducția - - Investigații criminale - 7.4 Profilarea infractorilor - 7.5 Informația asimetrică - - Modele de informații asimetrice - - Selecția adversă - - - Semnalizare (Signaling) - - - Investigare (Screening) - - Aplicarea asimetriei de informații în domeniul cercetării - - Surse de asimetrie informațională - - Efectul blogurilor asupra asimetriei informaționale - - Efectul inteligenței artificiale asupra asimetriei informaționale - 7.6 Proiectarea mecanismului - - Intuiția - - Proiectarea - - - Mecanismul - - - Principiul revelației - - - Gradul de implementare - 7.7 Raportul circular - - Exemple specifice - 7.8 Liberul acces la informații 8 Supravegherea - Tipuri - - Calculator - - Telefoane - 8.1 Camere de supraveghere - 8.2 Camere IP - - Standarde - - Avantaje ale camerelor IP - - Dezavantaje potențiale - 8.3 Camere web - - Probleme de intimitate - - Efecte asupra societății moderne - - Utilizări ale camerelor web - - - Monitorizare video pentru îngrijirea copiilor - - - Comerț - - - Apeluri video și videoconferințe - - - Video de securitate - - - Clipuri video și fotografii - - - Dispozitive de control al intrărilor - - Tehnologia camerelor web - 8.4 Supravegherea în IR - - Applicații - - Specificații - - Cum funcționează supravegherea în IR - 8.5 Supravegherea în masă - - Supravegherea în masă în Uniunea Europeană - - - INDECT - - - HIDE - 8.6 Supravegherea aeriană - 8.7 Supravegherea calculatoarelor - - Emanații - - Policeware - 8.8 Interceptarea convorbirilor telefonice - - Aspecte legale - - Supravegherea electronică a telefoanelor - 8.9 Identificarea automată și captura de date (AIDC) - 8.10 Captarea datelor din documente tipărite - - Cele mai cunoscute tipuri de aplicații - - - ABBYY - - - Accusoft - - - AnyDoc Software - - - Cvision Technologies - - - Expervision - - - I.R.I.S. Group - - - LEADTOOLS - - - Nuance Communications - - - PSIGEN Software - 8.11 Ingineria securității - - Calificări - - Atitudini privind securitatea - - Practici de bază - - Subdomenii - 8.12 Securitatea calculatoarelor - - Securitate prin proiectare - 8.13 Biometria - - Sisteme biometrice adaptive - - Direcții noi de dezvoltare - - - Accesul în rețele publice - - Supravegherea biometrică - - Funcționalitatea biometrică 9 Analiza informațiilor - Prezentare generală - Metoda analitică - - Stabilirea obiectivelor pentru o analiză de informații - - - Fii îndrăzneț și cinstit - - - Acord privind conținutul - - - Orientarea spre clienți - - - Orientarea spre colegi - - Organizând ceea ce aveți - Natura analizei - - Tipuri de raționament - - - Inducție: căutarea cauzalității - - - Deducția: aplicarea generalului - - - Intuiția instruită - - - Metoda științifică - - Metode de analiză - - - Analiza oportunităților - - - Analiza cuiului de siguranță - - - Analiza ipotezelor concurente - - - Analogie - Procesul analitic - - Definirea problemei - - Generarea de ipoteze - - Determinarea nevoilor de informații și colectarea de informații - - Evaluarea surselor - - Evaluarea ipotezelor (teste) - - Producția și ambalarea - - Evaluarea colegială - - Feedback de la client și evaluarea producției - Nu uitați niciodată utilizatorul final - 9.1 Conceptualizarea funcțiilor analizei de informații - 9.2 Metodologii în analiza informațiilor - 9.3 Euristica în analiza de informații - - Puterea de expertiză - - Paradoxul de expertiză - - Sarcinile analiștilor de informații - - Pro și contra echipelor - - Tehnologii - - Metodologii analitice - - Euristica - 9.4 Raționamentul inductiv - - Raționamentul inductiv vs. raționamentul deductiv - - Critici - - - Prejudecăți - - Tipuri de raționament inductiv - - - Generalizare - - - Silogismul statistic - - - Inducția simplă - - - Argumentul din analogie - - - Inferența cauzală - - - Predicția - - Inferența bayesiană - - Inferența inductivă - 9.5 Evaluarea informațiilor - - Procesul de evaluare a informațiilor - - Ciclul informațiilor centrice specifice - - Evaluarea informațiilor criminale - - - Utilizarea de Armata SUA - - - Procesul CRIMINT - - Analiza informațiilor criminale - 9.6 Abordarea orientată spre țintă a ciclului de informații - - Analiza orientată pe țintă - - - Procesul de intelligence - - Crearea modelului - - - Modele în intelligence - - - Surse de informații de intelligence - - - Popularea modelului - - Analiza organizațională - - Aplicarea abordării centrate pe țintă în intelligence - - Critici - 9.7 Analiza ipotezelor competitive - - Proces - - Puncte forte - - Puncte slabe - - - Analiza structurată a ipotezelor concurente - - - Alte abordări ale formalismului - 9.8 Analiza indicatorilor - - Istorie - - Elemente de analiză a indicatorilor - - - Tehnici analitice structurate - - - Cerință - - - Categorii - - - Factori - - - Scenarii - - - Indicatori - - Proces - - Beneficii - - Puncte slabe - - Tehnici analitice structurate înrudite - 9.9 Cuvinte de probabilitate estimativă - - Istorie - - - Informații - - - - Eșecuri de politică și de informații legate de CPE - - Reformele metodologiei - - - Cuantificarea fiabilității sursei și a încrederii analitice - - - Analiza stocastică - - - Standardizare - - - - Experiența Mercyhurst cu CPE standardizate - 9.10 Predicții - - Predicții informale pe bază de ipoteze - - Sondaje de opinie - - Statistici - - Supranaturalul (profeții) - - Predicția în știință - - Finanțe 10 Media și rețele sociale - Studiul - Istoria - Nivele de analiză a rețelelor sociale - - Nivel micro - - Nivel mediu - - Nivel macro - Legături teoretice - - Teorii importate - - Teorii specifice - Decalaje structurale - Clustere de cercetare - - Comunicare - - Comunitate - - Rețele complexe - - Rețele criminale - - Difuzarea inovațiilor - - Demografie - - Sociologia economică - - Sănătate - - Ecologie umană - - Limba și lingvistica - - Rețele literare - - Studii organizatorice - - Capitalul social - - Poziția și beneficiile rețelei - - Media socială - Servicii în rețele sociale - - Impactul social - - Caracteristici tipice - - Caracteristici suplimentare - 10.1 Media socială - - Clasificarea mediei sociale - - - Viralitate - - Bloguri - - Comunicarea prin calculator - - Defăimarea - - Jurnalism - - - Mass media - - Facebook - - Twitter - - YouTube - 10.2 Știri - - Caracteristici - - - Noutatea - - - Marfă - - - Tonul - - - Valoarea de noutate a știrii - - Media de știri - - - Ziare - - - Televiziunea - - - Internet - 10.3 Psihologia mulțimilor - 10.4 Manipularea prin media - - Contexte - - - Activism - - - Publicitate - - - Farsa - - - Propaganda - - - Război psihologic - - - Relații publice - - Tehnici - - - Marketingul motoarelor de căutare - - Profesioniști în conformitate - - - Tehnici - 10.5 Psihologia rețelelor sociale - - Neuroplasticitatea - 10.6 Analiza rețelelor sociale 11 Etica - Definirea eticii - 11.1 Relativismul moral - - Variații - - - Descriptiv - - - - Meta-etic - - - - Normativ - 11.2 Utilitarism - - Etimologie - - Fundal istoric - - - Filozofia chineză - - - Filosofia occidentală - 11.3 Dileme etice - - Exemple de dileme etice - - Răspunsuri la argumente - - Dileme morale - - - Exemple - - - Conceptul - - - Probleme - 11.4 Codul de conduită FBI - 11.5 Meta-etica - - Întrebări meta-etice - - Teoriile semantice - - - Centralism și non-centralism - 11.6 Filosofia dreptului - - Jurisprudență analitică - - Jurisprudența normativă - - Abordări filosofice ale problemelor juridice Încheiere Resurse Despre autor - Nicolae Sfetcu - - De același autor - - Contact Editura - MultiMedia Publishing . 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Paul Oppenheimer and Edward Zalta's formalisation of Anselm's ontological argument for the existence of God is automated by embedding a free logic for definite descriptions within Isabelle/HOL.

"The main aim of the paper is to compare two types of abstractionistic accounts of fictional objects, and to analyze their consequences for interpretation of existential quantification. According to a proponent of general abstractionistic theory, fictional objects have abstract nature in a way similar to contracts, marriages, and the likes. This view is an alternative to strongly realistic accounts of fictional objects, defended by Terence Parsons or David Lewis. Within abstractionistic theories, as in all philosophical areas, one can find divergences (...) of opinions. The main differences between two of them – Peter van Inwagen's and Edward Zalta's – are connected with the interpretation of existential quantification. According to van Inwagen, “being” is the same as “existence” and its sense is captured by the existential quantifier. Edward Zalta's theory is much closer to the Meinongian Theory of Objects. He argues for the need of distinguishing between “being” and “existence” and for invoking nonexistent objects. Because of that he suggests an alternative interpretation of quantification. Admittedly, there is one abstractionistic source for both theories, but their ontological consequences are different - van Inwagen is a staunch opponent of nonexistent objects, and Zalta describes his own theory as "Meinongian".". (shrink)

Ernst Mally’s Gegenstandstheoretische Grundlagen der Logik und Logistik (1912) proposes that the abstract object “the circle” does not satisfy the properties of circles, but instead “determines” the class of circles. In this he anticipates the notion of “encoding” that Edward Zalta proposes for his theory of Abstract Objects. It is argued that Mally did anticipate the notion of “encoding”, but sees it as a way of taking the concept as the subject of a proposition, rather than as a (...) primitive notion in the theory of a new ontological category of abstract objects, as Zalta does. (shrink)

Il est rare, en philosophie, qu'on rencontre un problème ayant reçu une solution définitive. Dans le cadre de la philosophie contemporaine du langage, cependant, la critique de Russell à Meinong fait souvent figure d'exception à la règle - ce que l'on ne peut, eu égard à certains aspects de la philosophie de Meinong, que déplorer. Selon l'interprétation courante, la théorie des descriptions définies de Russell - que Ramsey qualifia de “paradigme de philosophie” - aurait mis hors jeu une fois pour (...) toutes la doctrine ontologique de Meinong, caractérisée par des thèses d’apparence paradoxale telles que : “il y a des choses telles qu’il n’y a pas de telles choses”, “l’objet est au-delà de l’être et du non-être”, “l’être-ainsi [le fait d’avoir des propriétés] précède l’existence (Dasein)”. Récemment pourtant, on a tenté, de toutes parts, de faire revivre la doctrine meinongienne. Je pense ici aux diverses propositions, toutes d’inspiration meinongienne, avancées par Castañeda 1989, Parsons 1980, Rapaport 1978, Routley 1980 et Zalta 1983. Mais bien que toutes ces propositions aient développé certaines intuitions meinongiennes de manière certainement plus raffinée d’un point de vue formel que Meinong lui-même, elles ont été perçues comme de purs modèles théoriques sans aucun doute intéressants, mais incapables en tant que tels de déplacer les termes de la question, comme Russell l’avait fait à l’égard de Meinong. Ainsi naît l’exigence de repenser le thème complet et d’évaluer dans quelle mesure la critique de Russell pose vraiment de sérieuses difficultés aux thèses meinongiennes. Nous verrons ainsi ce qu’il faut, dans ces dernières, considérer comme mort, et ce qui, au contraire, jouit toujours d'une validité objective. Si ce qui suit est plausible, nous découvrirons que ces thèses résistent pour la plupart aux critiques de Russell, à condition qu’on les considère de façon adéquate. (shrink)